陕西省科学技术奖励项目公示信息（自然科学奖）

一、项目名称：毛茛目花器官形态发生发育及其演化式样

二、提名者及提名意见

   《毛茛目花器官形态发生发育及其演化式样》通过对该类群7科47个代表性物种的花进行研究，结合可靠的系统发育框架，对花形态发生发育中重要性状的演化式样进行系统分析，从花发生的最早期开始，以动态的视野研究它发育的全过程，更直接地观察花器官发生、发育中的变化，主要贡献如下：阐明了该目花形态多样性产生的个体发育成因，揭示了花瓣形态结构多样性的形态发育成因，揭示了毛茛目花部器官性状的起源和演化式样，提出有关花器官演化的新假设，验证了花性状的剧烈分化推动了植物类群的多样化，为基部真双子叶植物乃至核心真双子叶植物花多样性的研究提供借鉴，是探讨被子植物花器官起源与演化问题的关键结果,具有重大科学价值。与当前国内外同类学科研究现状与水平比较，任毅教授课题组是目前国际上唯一一个对毛茛目开展全面研究的课题组，在花器官形态发生发育研究领域，处于国际的领先水平，引领着该方面的研究。该项目研究成果先后发表在《Annals of Botany》、《Botanical Journal of the Linnean Society》、《Plant Systematics and Evolution》等国际著名期刊，研究成果得到植物系统与演化领域专家Peter Endress、Louis Ronse De Craene教授、Chen Zhiduan（陈之端）研究员的认同和关注，本研究相关成果获得国内外同行的认可。建议授予二等奖及以上。

三、项目简介

本研究属于植物系统与演化领域。花是被子植物的关键创新性状，花器官的起源和演化一直是探讨被子植物起源的关键问题。与成熟状态相比，花器官发育过程包含着更为丰富的系统演化信息。毛茛目是真双子叶植物的基部类群，各科植物在花的基数和数目、对称性、性别、花被分化程度等特征上变异非常丰富，是研究花器官演化的理想材料，但针对该类群植物花器官发育方面的信息极为匮乏，阻碍了对花器官的发生方式、花瓣（在毛茛目中为蜜腺叶）和雄蕊是否同源、雄蕊的发生和发育式样、心皮和胚珠发育方式等一系列关键科学问题的探索。本研究深入探讨毛茛目7个科植物花形态多样性的个体发育成因，结合可靠的系统发育框架，对花形态发生发育中重要性状的演化式样进行系统地分析，取得了一系列重要研究成果。

主要研究内容包括：（1）揭示毛茛目花器官的个体发生发育特征。从花发生的最早期开始，发现有花瓣的类群中，花瓣形态结构差异大，同时存在从不明显的不育雄蕊到明显的、有雕饰的花瓣状蜜腺叶的变化，常常与蜜腺组织的多样性密不可分；毛茛目具有对折心皮和囊状心皮，囊状心皮被证实在不同分支中独立发生、是次生的结果。（2）探讨花形态多样性产生的个体发育成因。通过对各科花瓣多样性成因进行分析，不同形态的成熟花瓣与早期的发育特征有一定的关联；花瓣的早期发生方式、形态发育特征、内部组织的分化等特征对于揭示花瓣鳞片状、杯状、漏斗状等多样性具有非常重要的意义。（3）基于系统发育框架，推断花器官形态发生发育性状的起源和演化式样。本项目研究了该类群不同科47个代表性物种的花发育特征，结合可靠的系统发育框架，对花形态发生发育中重要性状的演化式样进行系统分析。（4）验证毛茛目花瓣起源于雄蕊的假设。花瓣具有多种起源方式，原基发生时间、空间和形状的异同，是探讨花瓣起源重要依据。（5）提出有关花器官演化的新假设。花器官发生式样主要有螺旋状、轮状、不规则螺旋状、不规则轮状等，祖先节点花器官轮状排列是祖征，现存主要类群为螺旋状，螺旋状向轮状的转变是平行发生的，不规则排列主要是由于雄蕊和心皮的次生性增加导致的；毛茛科祖先是对折心皮（和多胚珠相对应），囊状心皮（和单胚珠相对应）是在不同分支独立演化的结果；毛茛目内花两侧对称性是平行演化的结果。

本研究成果系列论文紧紧围绕毛茛目存在的关键科学问题开展深入研究，系统解决了花形态发生发育中花器官发生方式的多样性和可塑性、花瓣的不同起源（雄蕊源或苞片源）、心皮的三种主要发育方式、重要性状的演化式样等一系列关键问题，主要学术贡献如下：

（1）提出毛茛目花瓣的不同起源，并推断其演化历史

结合器官发生发育和结构特征，阐明了毛茛目花瓣的本质和起源方式，支持了花瓣起源方式的假说。毛茛科植物花瓣、雄蕊原基的形态均为半球形，其形成的间隔期一致、位于同一条螺旋线上，且均含有1 条维管束，小檗科、防己科和木通科的花瓣原基发生早于雄蕊、花瓣和雄蕊早期原基的形态不同，但花瓣和雄蕊发生的间隔期较短。罂粟科的花瓣原基为长卵形，雄蕊原基为半球形，花瓣与雄蕊的发生间隔期较长。毛茛目有花瓣类群中，除罂粟科外，花瓣发生、发育和解剖学特征支持雄蕊源的观点，即萼片原基发生时较为宽阔，在最后一枚萼片原基发生后与第一枚花瓣原基发生之前有较长的时间和空间间隔；而罂粟科的花瓣可能与毛茛目其他几个科的花瓣性质不同（相关成果发表见代表作1，4-8）。

（2）提出花瓣形态结构多样性的形态发育成因——早期突起、凹陷的形成

通过对各科花瓣多样性成因进行分析：毛茛科（毛茛亚科）花瓣形态发生发育结果显示，不同形态的成熟花瓣与早期的发育特征有一定的关联，花瓣原基上突起的数量、凹陷的产生以及二者不同的发育特征，能够形成片状、筒状、漏斗状等不同立体结构花瓣（相关成果见代表作4-5，7-8）。

（3）验证了毛茛目花器官发生方式的类型及其演化关系

    研究结果表明，毛茛目花器官的简化趋势很普遍，花部器官发生方式多样，最关键的是螺旋状向轮状发生的转变。毛茛目五个科都有轮状发生方式，螺旋状、轮状、不规则式同时存在（相关成果见代表作1-2, 4-8）。

（4）揭示了毛茛目（7个科47种）花器官形态发生发育特征

    花瓣的延迟发育特征，雄蕊的分化（不育雄蕊的发生发育特征），心皮对折、囊状、瓶状发育类型，胚珠的不同发育式样等（相关成果见代表作1-8）。

（5）揭示了毛茛目花部器官性状的起源和演化式样

    基于系统发育框架和类群分化时间，探讨了毛茛目花形态发生发育性状的起源和演化式样。无花瓣的类群出现在多个不同的分支上，被认为是多次丢失的结果；同时在无花瓣的类群中，也衍生出了有花瓣的类群，被认为是花瓣丢失后重新获得的结果，花瓣的丢失或获得可以发生在不同的分类阶元，如族、属、种。心皮发育特征多样，领春木科和星叶草科的心皮在早期发育中分化为三部分，只有中间对折融合形成子房，基部的部分形成子房柄，为瓶状心皮发育特征；防己科和木通科多为对折心皮；小檗科为明显的瓶状心皮发育特征；毛茛科心皮原基在发育中，形成对折心皮或瓶状心皮（发育分化出基部短的柄状部分和上部的片状部分，以后由片状部分形成子房、花柱和柱头）（相关成果发表见代表作1-2，4-8）。   

 四、客观评价

项目组针对基部真双子叶植物毛茛目的花器官进行了系统的研究，旨在揭示该目花形态多样性产生的个体发育成因、在此基础上提出有关花器官演化的新假设，为基部真双子叶植物乃至核心真双子叶植物花多样性的研究提供借鉴。在以下五个方面有着重要科学发现：

（1）提出毛茛目花瓣的不同起源，并推断其演化历史。毛茛科、小檗科、防己科、木通科植物花瓣的发生、发育和解剖学特征均支持雄蕊源的观点，而罂粟科的花瓣有可能为苞片源。

（2）提出花瓣形态结构多样性的形态发育成因—早期突起、凹陷的形成。毛茛科花瓣原基上突起的数量、凹陷的产生以及二者不同的发育特征，能形成片状、筒状、漏斗状等不同立体结构花瓣；木通科和防己科的花瓣原基未形成突起或凹陷；小檗科的花瓣发育较为复杂，基部形成腺体或早期形成凹陷进而发育为距。罂粟科花瓣发育未发现分泌组织。

（3）验证了毛茛目花器官发生方式的类型及其演化关系。螺旋状向轮状的转变是平行发生，不规则排列是主要是器官的次生性增加导致；防己科、小檗科、木通科花部器官呈轮状发生；领春木的不是典型的螺旋式。

（4）揭示了毛茛目（7个科47种）花器官形态发生发育特征。毛茛科中兼具有对折心皮和囊状心皮，小檗科单心皮发育为瓶状心皮，防己科和木通科的心皮均为对折心皮，罂粟科合生心皮发生时心皮原基环形，发育成瓶状心皮。

（5）揭示了毛茛目花部器官性状的起源和演化式样。基于系统发育框架和类群分化时间，花瓣是多次丢失或丢失后重新获得的结果。

项目研究成果先后发表在《Annals of Botany》、《Botanical Journal of the Linnean Society》、《Plant Systematics and Evolution》等国际著名期刊。该项成果8篇论文，据2019年6月10号Web of Sciences 检索结果，被SCI数据库收录8篇，其中SCI二区2篇，被SCI杂志引用141次，他引93次，单篇引用最高达33次。

研究成果在植物系统与进化领域产生了重要影响，并被瑞士苏黎世大学Peter Endress教授、英国爱丁堡皇家植物园Louis Ronse De Craene教授、中国科学院植物研究所Chen Zhiduan（陈之端）研究员等在《Annals of Botany》、《Botanical Review》、《Botanical Journal of the Linnean Society》等SCI期刊引用，其中《Annals of Botany》为植物系统与进化领域国际顶级期刊。同时，本研究也引起了发育生物学领域和繁殖生物学领域专家的兴趣，美国哈佛大学Elena Kramer教授、意大利植物学家Kater Martin教授、法国植物学家Catherine Damerval教授、德国海德堡大学Claudia Erbar教授等，在《New Phytologist》（SCI一区）、《Plant Journal》（SCI二区）、《American Journal of Botany》、《Organisms Diversity & Evolution》等杂志上引用了相关成果。

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

六、主要完成人情况

姓名	排名	行政 职务	技术 职称	工作 单位	完成 单位	对本项目贡献
任毅	1	无	正高	陕西师范大学	陕西师范大学	主要负责毛茛目花器官的演化式样、毛茛科花器官发生方式、花瓣雄蕊源、心皮发育多样等创新点做出贡献，是重要科学发现1,2，3，4,5 的主要完成人和贡献者，是4 篇代表性论文的第一作者，7篇代表性论文的通讯作者。
张小卉	2	无	副高	陕西师范大学	陕西师范大学	主要负责木通科、防己科花器官形态发生发育的研究，发现该科单性花发生方式，花瓣为单独发生特征。对创新点3 花瓣雄蕊源做出创造性贡献，与他人合作完成重要科学发现的1,3,4,5,是代表性论文4，7的第一作者。
赵亮	3	无	副高	西北农林科技大学	西北农林科技大学	独立完成毛茛科铁筷子属黑种草属花器官形态发生发育的研究，发现该科花瓣的形态多样分化与凹陷和凸起有关。与他人合作完成重要科学发现的1,2,3,4,为毛茛科花瓣的发育做出创造性贡献。是代表性论文8的第一作者。
田先华	4	无	正高	陕西师范大学	陕西师范大学	主要负责毛茛目星叶草科花器官形态发生发育的研究，与他人合作完成重要科学发现的3,4,是代表性论文4,5的共同作者。
王自芬	5	无	中级	西安市长安区第一中学	陕西师范大学	主要负责胚珠形态发生发育的研究，特别是在雌蕊胚珠发育多样等创新点做出贡献，是代表性论文3的第一作者,独立完成毛茛科胚珠形态发生发育的研究。与他人合作完成重要科学发现4,为毛茛科胚珠发育及其多样性特征做出创造性贡献。
李红芳	6	无	副高	渭南职业技术学院	陕西师范大学	独立完成领春木科花器官形态发生发育研究，为毛茛目花发生方式及对称性的多样性特征做出创造性贡献。与他人合作完成重要科学发现5,是代表性论文2的第二作者。